Dossier – Les oeufs du kiwi

Dossier de Marco dans l’épisode #61

La Nouvelle-Zélande terre de rugby… Et de moas

La Nouvelle-Zélande est si isolée que pas un seul mammifère n’a réussi à s’y introduire (mis à part les chauves-souris et les phoques, dont on connait les moyens de transport).

Cette terre a été fondamentalement occupée par les oiseaux avec notamment plusieurs espèces de grande taille et incapables de voler, les moas (selon les taxinomistes, il y aurait eu de 13 à 22 espèces).

Le poids moyen du plus grands des moas, Dinornis maximus (Du grec deinos = terrible, ornis, ornithos = l’oiseau ), avait été estimé à 235 kilos par l’ornithologue Dean Amadon (des calculs d’autres ornithologues, donnaient près du double) et il avait une taille qui dépassait les 3,50m.

 

Seul Aepyornis (en grec aipus= haut, élevé), ou l’oiseau-éléphant de Madagascar, malheureusement disparu, le surpassait en poids (avec plus de 500kg!). Cet oiseau détient également le record de l’œuf le plus gros, encore plus gros que n’importe quel œuf de dinosaure. (oeuf d’Aepyornis: 30cm/12 litres  – plus gros œuf de dinosaures: 20cm/ 10 litres)

Aepyornis
Aepyornis

Pour faire une comparaison, il faut imaginer que le plus grand des oiseaux actuellement vivants, l’autruche, fait environ 100kg…

Les moas de Nouvelle-Zélande ont disparu à cause de la chasse des ancêtres des Maoris, et de la destruction de leur habitat pour gagner en terres cultivables.

Ils appartiennent à la sous-classe des ratites qui forment un groupe d’oiseaux incapables de voler. Ce groupe comprend également les autruches africaines, les nandous d’Amérique du Sud, et les émeus et casoars d’Océanie.

Les oiseaux capables de voler possèdent une pièce osseuse en avant de la poitrine appelée bréchet, qui forme comme une quille (de bateau) par rapport au fuselage de la cage thoracique, et fournit une vaste aire d’attachement pour les puissants muscles du vol. Les ratites, eux, en sont dépourvus. D’ailleurs leur nom vient du latin ratis, qui signifie “radeau”, qui est une embarcation sans quille.

 

brechet (en bleu)
brechet (en bleu)

 

Le Highlander des ratites: le kiwi

Un seul genre de ratite a survécu en Nouvelle-Zélande. Il s’agit du kiwi, qui malgré sa taille de poule est l’oiseau le plus étroitement apparenté aux moas. Il existe aujourd’hui 5 espèces de kiwi qui forment le genre Apteryx (qui signifie littéralement “sans ailes”)

Les kiwis n’ont pas de queue apparente et leurs ailes vestigiales sont entièrement cachées sous un plumage pelucheux ressemblant davantage à une fourrure qu’à des plumes (et j’ai bien dit “ressemblant”, car il s’agit bien de plumes et non de poils) et semblable par sa structure au duvet de la plupart des oiseaux.

Le corps des kiwis, à contour régulier grâce à l’effacement de la queue et des ailes, est monté sur de puissantes pattes, donnant l’impression de deux boules (la tête petite, et le corps plus gros) fichées sur deux bâtons. Ils se nourrissent de graines, de baies et d’autres aliments végétaux, mais leur préférence va vers les vers de terre qu’ils dégottent en fouillant le sol avec leur long bec.

Dans ce bec se trouvent de nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles, notamment olfactives.

Et chose exceptionnelle chez les oiseaux, les kiwis possèdent des narines externes allongées et son bulbe olfactif est le 2e plus gros chez les oiseaux, en comparaison de la taille du cerveau (devancés par les albatros)

 

Un œuf de géant

Mais la plus grande bizarrerie du kiwi se rapporte à la reproduction. L’œuf du kiwi est une merveille à contempler, et il est l’objet de ce podcast.  Il est l’œuf d’oiseau le plus gros par rapport à la taille du corps, et de loin!

Les espèces de kiwi ont un poids qui tourne autour des 2kg. L’étude du rapport de la taille de l’œuf par rapport à la taille du corps dans l’avifaune montre que des oiseaux de la taille du kiwi devraient pondre des œufs de 55 à 100 grammes (comme les poules domestiques).

Les œufs du kiwi brun, pèsent jusqu’à 435 grammes! Soit des œufs que pondraient des oiseaux de 12 kilos.

Une célèbre radiographie effectuée dans une réserve naturelle en Nouvelle-Zélande, met en évidence ce phénomène, sans qu’il y ait besoin de le commenter:

Radiographie d'une femelle kiwi avec un oeuf

 

Pourquoi un tel œuf?

Quand on veut comprendre la nature à la lumière de l’évolution, on est amené à se demander “Pourquoi il en est ainsi?”

Généralement les biologistes évolutionnistes approchent ce genre d’énigme en se demandant quelle utilité peut avoir le trait en question, puis admettent que la sélection naturelle a œuvré pour intégrer cet avantage dans le mode de vie de l’animal. Les plus grands succès de cette méthode concernent les structures étranges qui ne semblent avoir aucun sens, ou paraissent aux premiers abords disproportionnées et peut-être même nuisibles, comme l’œuf du kiwi

Cette stratégie de recherche suggère donc que si l’on trouve à quoi est utile une structure, on sera alors en mesure de déterminer pour quelle raison elle est si grosse, ou si colorée, ou a une forme particulière. Cette méthode pourrait s’appliquer aux œufs du kiwi. Ils paraissent trop gros, mais si on comprend en quoi cela peut être un avantage, on pourrait alors peut-être comprendre en quoi la sélection naturelle les a favorisés.

Mais, si l’on connaît la façon de procéder de Stephen Jay Gould, alors on sait que si ce mode de raisonnement darwinien ne comportait pas une faille cruciale en ce qui concerne l’œuf du kiwi, il n’aborderait ce sujet.

Cette faille ne se situe pas au niveau de l’utilité présumée: de gros œufs donnent de gros poussins bien développés, qui peuvent se débrouiller par eux-même avec un minimum de soins parentaux après l’éclosion. Et les œufs des kiwis ne sont pas seulement gros. Ils sont aussi les plus nutritifs de tous les œufs d’oiseaux car ils contiennent une quantité de jaune proportionnellement la plus élevée. Ils peuvent contenir jusqu’à 61% de jaune (vitellus) pour 39% d’albumine (le blanc)

Par comparaison avec les autres espèces dites “nidifuges” (chez lesquelles les petits éclosent couverts de duvet, bien formés et immédiatement actifs, avec les yeux bien ouverts) contiennent 35 à 45% de jaune, tandis que les espèces dites “nidicoles” (dont les petits éclosent à l’état nu, aveugles et incapables d’autonomie) n’en recèlent que 13 à 28%.

Le mode de vie des kiwis montre bien les avantages procurés par ce gros œufs plein de jaune. Les jeunes kiwis naissent couverts de plumes et ne reçoivent généralement aucune nourriture de leurs parents.

Après éclosion ils se nourrissent de la portion de jaune d’œuf restant pendant les premières 72 heures de leur vie à l’air libre.

Un poussin ne quitte pas son terrier avant le 5e jour, et parfois jusqu’au 9e jour, après sa naissance. Accompagné de son père, il fait alors sa première sortie pour s’alimenter.

Après près de 2 semaines, le poids du jeune kiwis peut être un tiers moins élevé que celui du poussin juste à sa naissance. Cela vient de l’assimilation du jaune ingéré avant la naissance.

Les kiwis profitent donc bien de leur gros œufs.

Raisonnement Panglossien

Mais devons-nous conclure que ceux-ci ont été élaboré par la sélection naturelle sur la base de ces avantages?

En effet ce serait une erreur de raisonnement que d’extrapoler l’utilité présente d’une structure à la raison de son apparition.

Et Gould caractérise cette erreur de raisonnement par une phrase qu’il aurait aimé élever au statut de théorème: “Il ne faut pas mettre le signe égal entre l’utilité présente d’une structure et son origine historique”

Autrement dit, lorsqu’on a démontré qu’un trait donné fonctionne bien, on n’a pas pour autant résolu le problème de savoir comment quand et pourquoi il est apparu.

L’explication d’un bon fonctionnement peut toujours avoir une interprétation alternative.

Il ne s’agit pas là de nier qu’une structure présentant une utilité donnée peut avoir été élaboré par la sélection naturelle, car c’est souvent le cas. Mais elle peut aussi être apparue pour une autre raison (ou même sans raison), puis a pu être cooptée pour sa fonction présente

Ce genre d’erreur de raisonnement, consistant à extrapoler trop vite l’utilité présente à l’origine biologique se rencontre dans tous les domaines où l’on essaie de déduire l’histoire passée de l’état présent du monde.

Et un exemple très connu de ce raisonnement que l’on appelle Panglossien, est l’interprétation de ce que les cosmologistes appellent le principe anthropique.

De nombreux physiciens ont souligné que la présence de la vie sur la Terre cadre exactement avec les lois physiques régissant l’univers, dans le sens que si celles-ci avaient été légèrement différentes,  la vie ne serait peut-être jamais apparue sur Terre, et nous ne serions donc pas là.

A partir de cette constatation quelques auteurs ont tiré la conclusion erronée que l’apparition de l’homme par évolution était contenue dans les conditions initiales ayant présidé à la naissance du cosmos. Mais l’adéquation présente de la biologie humaine avec les lois physiques ne permet de tirer aucune conclusion concernant les raisons et les mécanismes de notre apparition. Puisque nous sommes ici, nous devons forcément être en conformité avec les lois physiques; si ce n’était pas le cas, nous ne serions pas là, mais alors quelque chose d’autre à la place, proclamerait sans doute, tout aussi orgueilleusement que nous, que le cosmos a certainement été créé dans la perspective de son apparition ultérieure…

Et s’il s’agissait d’un héritage ancestral?

Mais  revenons aux œufs de kiwis, la plupart des auteurs se sont donc posés le problème ainsi: “Pour quelle raison l’œuf de taille normale d’une espèce d’oiseau ancestrale a-t-il subi un accroissement de ses dimensions jusqu’à donner l’œuf du kiwi?”

Cependant, d’autres (notamment William A. Calder de l’université de l’Arizona), ont proposé une interprétation opposée qui parait bien plus vraisemblable compte tenu des arguments qui la soutiennent.

Selon cette nouvelle manière de voir, les kiwis représenteraient des nains sur le plan phylétique, étant issus d’une lignée d’oiseaux beaucoup plus grands. Puisque leurs ancêtres pondaient de gros œufs appropriés à leur taille, les kiwis n’ont tout simplement pas, ou peu, réduit les dimensions de leur œufs.

En d’autres termes, ce ne sont pas les œufs de kiwis qui sont devenus inhabituellement grands, mais c’est le corps des kiwis qui est devenu petit.

Il n’existe aucune preuve directe pour appuyer cette interprétation, c’est à dire qu’il n’existe pas de fossile permettant de prouver que les kiwis sont une forme naine des moas. Mais de nombreuses données obtenues par inférence permettent d’aller dans son sens.

Le meilleur argument pour regarder les kiwis comme beaucoup plus petits que leurs ancêtres est la grande taille de leur plus proches cousins, les moas. Alors bien sûr cela ne dépasse pas la simple conjecture raisonnable, car on pourrait dire que les kiwis et les moas partagent un ancêtre commun qui avait la taille des kiwis, et que les moas ont subi ultérieurement un accroissement de leur dimensions. Mais comme le kiwi est le plus petits des ratites, et qu’il est bien plus petits que les autres autruches, nandous, émeus et casoars, il est beaucoup plus probable que les kiwis aient subi une diminution de leur taille plutôt que les moas aient subi un accroissement. Mais on ne peut pas le dire avec certitude sans preuve directe d’ancêtres fossiles.

 Un mode de vie mammalien

Calder a noté que sous de nombreux aspects, quelques-uns étant même curieux, les kiwis ont une morphologie et un mode de vie associé aux mammifères plutôt qu’aux oiseaux.

Ils sont, par exemple, les seuls parmi l’avifaune à  avoir des ovaires des 2 côtés du corps (l’ovaire droit dégénère chez tous les autres oiseaux) et les œufs sont pondus alternativement par un ovaire puis l’autre, comme chez les mammifères.

Un oiseau de la taille du kiwi a une couvaison de quarante jours, alors qu’un mammifère de ce poids à une gestation d’environ quatre-vingt jours. Le kiwi a une durée de couvaison de  de soixante-dix à quatre-vingt-quatre jours.

Au niveau des mœurs, le kiwi vit dans un terrier, il a un plumage qui évoque une fourrure et a pour habitude de chercher sa nourriture la nuit, ce qui corrélativement a développé son sens olfactif.

Ce sont donc des mœurs typiquement mammaliens, car il faut avoir à l’esprit que le mode de vie originel et fondamental des mammifères (et qui est encore celui d’une majorité d’espèces) est discret, furtif, nocturne avec un sens de l’odorat très développé, et par-dessus tout suppose une taille réduite. Pendant les deux tiers de leur histoire géologique, les mammifères furent de petites créatures vivant cachées dans un monde dominé par les dinosaures.

Donc pour qu’un oiseau de grande taille puisse présenter un mode de vie fondamentalement mammalien, en l’absence de “vrais” mammifères, un processus de diminution des dimensions était sans doute nécessaire comme première étape (car comme dit au début, il n’y a pas de mammifères en Nouvelle-Zélande pour occuper les niches écologiques qu’ils occupent habituellement)

 

Notions d’allométrie

Mais la question qui vient alors à l’esprit est “en quoi cette tendance au nanisme permet d’expliquer que leurs œufs soient restés si gros? Pourquoi la dimension des œufs n’a pas décru elle aussi en restant proportionnée à la taille du corps?”

La réponse nous est apportée par les nombreuses recherches en allométrie, c’est à dire l’étude des changements de forme et de proportion des organismes lorsqu’ils croissent ou décroissent.

Des premiers travaux en 1925 (Julian Huxley) avait montré qu’en parcourant la gamme des espèces allant de l’oiseau-mouche au moa, la dimension relative de l’œuf décroit de manière régulière et prédictible à mesure que le corps décroit. Ces travaux ont été prolongé en 1945 (Samuel Brody) pour établir que cette relation, passée en logarithme, aboutie à une courbe avec une pente de 0,73

Tandis qu’en 1975, trois chercheurs (Rahn, Paganelli, Ar) à l’aide d’une base de données encore plus nombreuse concernant 800 espèces, ont obtenu une valeur de 0,67. Cela signifie que lorsque le poids du corps croît chez les oiseaux, dans le même temps le poids des œufs ne croît qu’à la proportion des deux tiers. Et inversement quand le poids du corps décroît, le poids des œufs décroît plus lentement, de sorte que les oiseaux de petite taille ont des œufs relativement plus lourds.

Exemple de courbe d'allométrie
Exemple de courbe allométrique

Cependant ces résultats n’expliquent toujours pas l’excessive dimension des œufs de kiwi qui sont énormes, et bien plus gros que les œufs que devraient avoir, selon la courbe de pente 0,67, un oiseau de cette taille.

Mais l’allométrie a aussi donné une autre loi générale, qui cette fois-ci va s’avérer pertinente. La courbe précédente, de pente 0,67 se rapporte à un type d’allométrie concernant une distribution interspécifique, c’est-à-dire que chaque point de la courbe correspond à une espèce différente.

Les allométriciens ont établi des centaines de courbes interspécifiques comme cela chez les oiseaux et chez les mammifères.

Mais ils ont également établi un autre type d’allométrie portant cette fois-ci sur des distributions intraspécifiques. Dans ces courbes chaque point de la courbe correspond à des individus appartenant à la même espèce.

Les études sur l’allométrie ont permis de dégager une loi importante: pour une relation donnée entre caractères particuliers, la pente de la courbe intraspécifique est en général bien plus faible que celle de la courbe interspécifique.

Par exemple, l’un des cas les plus étudiés est celui de la courbe du poids du cerveau par rapport au poids du corps. Dans la gamme des espèces allant de la souris à l’éléphant cette courbe a une pente d’environ deux tiers. Mais lorsque cette courbe est établie pour une gamme d’adultes de poids croissant au sein d’une espèce donnée de mammifères, elle a presque toujours une pente bien inférieure et se situant dans le domaine de 0,2 à 0,4.

Donc en d’autres termes, alors que l’accroissement du cerveau est égal aux deux tiers de l’accroissement du corps quand on considère une gamme d’espèce de poids croissant, il n’est égale qu’au cinquième ou au deux cinquièmes de celui du corps quand on considère une gamme d’individus adultes d’une même espèce.

Si cette loi est aussi valable pour la dimension des œufs, cela peut résoudre  notre paradoxe du kiwi, dès lors que l’on admet qu’ils sont issus d’ancêtres plus grands.

Si on fait l’hypothèse qu’ils avaient la taille des moas, et que la sélection naturelle ait favorisé les adultes de petite taille au sein d’une population d’une même espèce, une courbe intraspécifique d’une pente très inférieure à deux tiers pourrait expliquer l’existence d’une espèce dotée d’œufs bien plus gros que ceux que l’on attendrait pour un oiseau de cette taille.

Mais quelle est donc la pente de la courbe intraspécifique “poids de l’œuf/poids du corps”? Est-elle aussi basse que dans le cas du cerveau?

Dans un ouvrage de Samuel Brody de 1945 (Bioenergetics and Growth), on peut trouver que chez la volaille domestique, l’accroissement du poids de l’œuf est égal à 15% de l’accroissement du poids du corps. (Brody dit même à propos de ce fait qu’il vaut mieux élever des petites poules car la taille des œufs varient très peu par rapport aux plus grosses, alors que la masse corporelle est très abaissée. Donc la petite perte de volume de l’œuf est largement compensée par une forte diminution du coût en entretien alimentaire)

De la même manière qu’un éleveur peu choisir ses petites poules pour bénéficier d’une forte décroissance de leur masse, la sélection naturelle peut favoriser des adultes plus petits, et a pu aboutir chez les ancêtres des kiwis à une réduction de la masse corporelle sans que cela ait été accompagné d’une grande réduction du poids des œufs.

A la considération de ces arguments, la solution concernant les kiwis, apparait comme évidente. Les œufs des kiwis ont le poids attendu si l’on suit en descendant la courbe intraspécifique. Cela requiert que la sélection naturelle ait seulement œuvré pour décroitre la taille corporelle et qu’aucun autre facteur ne soit intervenu pour réduire la taille de l’œuf. Et c’est ce à quoi l’on peut s’attendre en Nouvelle-Zélande, dépourvus de prédateurs naturels, où une femelle kiwi pour marcher cahin-caha avec son énorme œuf, sans s’inquiéter.

La réponse à la question pourquoi les œufs de kiwis sont si gros serait alors “Parce qu’ils sont les descendants nains d’une espèce d’oiseaux de plus grandes dimensions et n’ont fait que suivre les lois ordinaires de l’allométrie au cours de leur évolution”

C’est une réponse qui diffère de l’explication traditionnelle évolutionniste “Parce que ces gros œufs ont une utilité présente et que la sélection naturelle les a favorisés”.

Il est important de comprendre ce mode raisonnement par l’invocation des circonstances historiques, trop souvent négligées, car beaucoup de problèmes évolutifs sont résolus de cette façon

Source: “La foire aux dinosaures” – Stephen Jay Gould

Les préjugés sur Monsieur Kiwi, par Lucile

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